Головна Головна -> Підручники -> Підручник Цитологія (Лекції) скачати онлайн-> 4. Функції плазмолеми

4. Функції плазмолеми


а) поняття про органели загального та спеціального значення
Цитоплазма (від грец. cytos — клітина і plasma — сформоване) — матеріал, який оточує ядро і знаходиться всередині клітинної оболонки (плазмолеми). Цитоплазма є метаболічним, робочим, апаратом клітини. У ній зосереджені органели і відбуваються основні метаболічні процеси. Це пластична диференційована трифазна система, що складається з гіалоплазми, внутрішньоклітинних мембранних структур і вмісту мембранної системи. У гіалоплазмі розміщені органели і включенняПлазмолема відзначається певною асиметричністю. Всі вуглеводмісткі частини глікопротеїдних і гліколіпідних молекул мембрани виступають на її зовнішню поверхню і беруть участь у формуванні надмембранного шару. Зовнішня поверхня містить різні молекули, які називають рецепторами. Холестерин знаходиться більше у внутрішньому шарі мембрани. Виявлено також, що білки, які містяться на зовнішній та внутрішній поверхні мембрани, неідентичні. Складна будова плазмолеми забезпечує виконання нею важливих функцій. Мембранні рецептори взаємодіють з молекулами клітинного оточення, що впливає на активність клітини, її стимулювання чи пригнічення.
а) Бар’єрна функція — розмежування вмісту клітини від її оточення. Завдяки цій функції забезпечується характерна структура клітинної поверхні і захист від випадкового проникнення речовин у клітину.
б) Транспортна функція
Мембранний транспорт речовин може здійснюватися як односпрямоване перенесення молекул певної речовини або спільний транспорт двох різних молекул в одному або протилежному напрямках. Мембранний транспорт буває трьох видів: пасивний, активний і транспорт у мембранному упакуванні.
Пасивний транспорт — це проста і полегшена дифузія (від лат. diffusio — розповсюдження, поширення, розтікання).
Проста (нейтральна) дифузія забезпечує пропускання дрібних молекул (О2, Н2О, СО2) зі швидкістю, пропорційною градієнту концентрації з обох боків мембрани. Це перехід іонів або молекул, викликаний їх бровнівським рухом, через мембрани із зони, де ті речовини знаходяться в більшій концентрації, у зону з нижчою концентрацією до тих пір, поки концентрації з обох боків мембрани вирівняються. При простій дифузії незаряджені речовини проходять між ліпідними молекулами мембрани або через канали, сформовані білками.
Полегшена дифузія здійснюється через іонні канали або білки-переносники, які володіють специфічністю за відношенням до транспортованих молекул. Білки-переносники — це специфічні білки, які зв’язують речовину і переносять її через мембрану. Роль іонних каналів виконують трансмембранні білки, які утворюють дрібні водні пори. Через них по електрохімічному градієнту транспортуються дрібні водорозчинні молекули та іони.
Ці канали складаються з транспортної системи і ворітного механізму, який відкриває канал на деякий час на: (1) зміни мембранного потенціалу, (2) механічні впливи (наприклад, у волоскових клітинах внутрішнього вуха), (3) на зв’язування ліганда (сигнальної молекули або іона).
Білки-переносники є також трансмембранними білками, що забезпечують транспорт специфічних білків через плазмолему. Вони беруть участь у механізмах як пасивного, так і активного транспорту. Завдяки наявності в плазмолемі мембранних транспортних білків, специфічних для кожної сполуки, великі незаряджені полярні молекули дифундують легко. Ці білки можуть функціонувати за принципом уніпорта (перенесення однієї речовини через мембрану) або котранспорта (перенесення двох речовин). Останній може бути у вигляді симпорта (перенесення двох речовин в одному напрямку) або антипорта (перенесення двох речовин у протилежних напрямках).
Активний транспорт. Як вже відзначалося, дифузія відбувається тільки за градієнтом концентрації, полегшена дифузія — лише за участю іонних каналів, тоді як активний транспорт здійснюється проти градієнта і вимагає участі іонів металів. Перенесення глюкози, амінокислот і жирних кислот, а також деяких іонів з тканинної рідини в цитоплазму здійснюється з допомогою спеціальних ферментів із використанням енергії. Такі системи, які використовують енергію і діють з допомогою ферментів, інколи називаються системами активного перенесення.
Натрієво-калієвий канал і натрієво-калієва помпа — це система, яка забезпечує переміщення іонів натрію і калію через плазмолему. Перенесення іонів здійснює спеціальний фермент-переносник Na+–K+–АТФ-аза, який використовує енергію клітини і випомповує іони натрію через плазмолему назовні, одночасно він захоплює іони калію ззовні і звільнює їх усередині клітини. Таким чином утримується різниця концентрації натрію і калію: концентрація натрію вища в тканинній рідині (зовні плазмолеми), а калію — в цитоплазмі. При гідролізі однієї молекули АТФ з клітини випомповуються 3 іони Na+ i 2 ioни K+ вводяться в неї. У той же час білок-переносник іону Na+ транспортує глюкозу в клітину. Натрієво-калієва помпа забезпечує підтримування постійного об’єму клітини (шляхом регулювання осмотичного тиску), а також мембранного потенціалу.
Транспорт у мембранному упакуванні характерний тим, що речовини, які переносяться через плазмолему, звичайно оточені мембраною (рис. 2.17). Так, транспорт речовин у клітину називають ендоцитозом, а з клітини — екзоцитозом. Крапля, що виділяється, може бути оточена мембраною (наприклад, ліпосома), або ні.
При ендоцитозі (від грец. еndo — всередину і cytos — клітина) матеріал, який знаходиться в позаклітинному просторі, будучи охопленим складками плазмолеми, потрапляє в клітину у вигляді ендоцитозного міхурця, або ендосоми (рис. 2.17). Далі вміст ендосоми піддається процесингу (внутрішньоклітинній обробці). Різновидами ендоцитозу є фагоцитоз (від грец. рhagein — поїдати і cytos — клітина) — захоплювання і поглинання великих (до 1 мкм) і щільних частинок, та піноцитозу (від грец. pinein — пити і cytos — клітина) — втягування оточених плазмолемою рідин і розчинних речовин.
Рецепторно-опосередкований ендоцитоз значно ефективніший, тому що він опосередкований рецепторами, які зв’язуються з молекулами фагоцитованого об’єкта — лігандами (від лат. ligare — зв’язувати). Після поглинення речовини комплекс рецептор-ліганд розщеплюється, і рецептори можуть знов повертатися в плазмолему. Прикладом такого рецепторно-опосередкованого ендоцитозу може служити фагоцитоз лейкоцитом мікроба. На плазмолемі лейкоцита є рецептори до імуноглобулінів (антитіла), і якщо поверхня мікробів вкрита антитілами-опсонінами (від грец. оpson — приправа), то швидкість фагоцитозу різко зростає.
Особливого посилення набуває ендоцитоз в облямованих міхурцях, де в місцях їх формування нагромаджуються рецептори і особливі білки — клатрини, які зв’язують ліганди. Коли міхурець втягується в цитоплазму, його вміст дуже швидко підлягає процесингу — протеолізу. Якщо клатринова оболонка не втрачається, то його вміст залишається незмінним.
Екзоцитоз (від грец. еxo — назовні і cytos — клітина) — процес, при якому мембранні екзоцитозні міхурці, що сформувалися в цитоплазмі, наближаються до плазмолеми і зливаються з нею своєю мембраною, яка вбудовується в плазмолему. При цьому вміст міхурця виділяється в позаклітинний простір.
Трансцитоз (від лат. trans — через і cytos — клітина) — процес, при якому на одній поверхні клітини формується ендоцитозний міхурець, який переноситься на протилежну поверхню клітини як екзоцитозний і виділяє свій вміст в позаклітинний простір. Трансцитоз характерний для клітин з периферичною тонкою плазмолемою (ендотеліоцити), які вистеляють дрібні кровоносні судини. У цих клітинах міхурці, зливаючись, можуть утворювати тимчасові трансцелюлярні канали, через які транспортуються водорозчинні речовини.
У процесах як ендоцитозу, так і екзоцитозу, важливу роль мають особливі фузогенні (від лат. fusio — злиття) мембранні білки, які концентруються в ділянках інвагінації (впинання) плазмолеми. При ендоцитозі вони сприяють змиканню складок плазмолеми, а під час екзоцитозу забезпечують вбудовування мембран міхурця в плазмолему (рис. 2.17).
Збалансованість процесів ендоцитозу і екзоцитозу досягається таким чином, що при ендоцитозі міхурці формуються з плазмолеми і її поверхня повинна зменшуватися, тоді як при екзоцитозі мембрани міхурців вбудовуються в плазмолему і збільшують її площу. Однак активні процеси екзо- і ендоцитозу не впливають суттєво на площу поверхні плазмолеми в зв’язку зі зрівноважуванням цих процесів. Постійний кругообіг мембран в клітині отримав назву “мембранного конвеєра”.
Виведення речовин з клітини може здійснюватися у вигляді: (1) секреції (від лат. sekretio — виділення) — виділення потрібних організмові речовин, наприклад, слинні залози виробляють слину, молочні — молоко; (2) екскреції — видалення непотрібних або шкідливих речовин, наприклад, сечовина, сечова кислота видаляються нирками; (3) рекреції (цитопемпсис) — транспорту, при якому клітина поглинає речовини однією поверхнею, а виводить їх без змін протилежною (наприклад, мінеральні солі, деякі ліки).
в) Рецепторна функція плазмолеми — це сприймання клітиною хімічних сигналів з її мікрооточення. Здійснюється вона переважно за участю спеціальних складних рецепторних білків плазмолеми, які містять вуглеводний компонент. Дальша передача сигналів усередину клітини значною мірою здійснюється з допомогою аденілатциклазної системи. Рецепторна функція плазмолеми визначає взаємовідносини клітин з навколишнім середовищем і з сусідніми клітинами. Вона здійснюється шляхом розпізнання даною клітиною інших клітин і прикріплення до них; розпізнання міжклітинної речовини і прикріплення до її елементів (базальної мембрани, волокон сполучної тканини); взаємодії з сигнальними молекулами (гормонами, медіаторами, цитокінами тощо). Рецептори забезпечують різні таксиси (реотаксис, хемотаксис). Рецепторна функція лежить в основі таких явищ, як запліднення, переміщення клітин, відповідь на гормональні впливи. Вважають, що кожна клітина має рецептори до інсуліну, існують рецептори до лецитину, дофаміну тощо.
Завдяки розмежувальній функції клітина може зберігати свою індивідуальність, тоді як транспортна функція надзвичайно важлива для її життя і діяльності. Поєднання цих функцій забезпечує гомеостаз клітини — підтримування постійного складу внутрішнього середовища клітини.
Органели (органоїди) — це постійно присутні і обов’язкові для всіх клітин мікроструктури, які мають характерну будову, притаманну лише тій чи іншій органелі, та виконують життєво важливі функції. Розрізняють органели загального значення і спеціальні органели. До органел загального значення належать ті, які є в усіх клітинах, або протягом усього життя клітин, або в певні його періоди. Це рибосоми, ендоплазматична сітка, мітохондрії, комплекс Гольджі, центросома, лізосоми, пероксисоми, пластиди (в рослинних клітинах).
Спеціальні органели є лише в окремих високоспеціалізованих клітинах: міофібрили — у м’язових, нейрофібрили — у нервових, тонофібрили — в епітелії шкіри, війки — в епітелії повітропровідних шляхів, джгутики — у сперматозоїдах.
Особливості будови органел. Органели можуть бути побудовані з різних елементарних структур, більшість з них належать до органел мембранного типу, до органел гранулярного типу належать рибосоми, субодиниці яких є рибонуклеопротеїдними тільцями, за мікротубулярним типом побудовані центросома, війки і джгутики.
Включення — непостійні утвори, що є частинами певної речовини і роль яких у клітині пасивна. Вони або служать для забезпечення життєдіяльності клітини, або з’являються в результаті її функціонування. Наприклад, секреторні, екскреторні, трофічні включення.
У літературі з цитології використовується таке поняття, як клітинний органон (від грец. оrganon — знаряддя) на визначення сукупності всіх органел клітини загального значення.

б) гіалоплазма
Гіалоплазма (від грец. hyalos — скло і plasma — виліплене) (синоніми: цитоплазматичний матрикс (від лат. matrix — мати), основна речовина цитоплазми чи цитозоль) — це організована, впорядкована багатокомпонентна система, яка здатна до формування складних структур. У гіалоплазмі знаходяться всі будівельні компоненти, необхідні для утворення мембран, мікрофіламентів, мікротубул, гранул. До складу цитоплазми входять також нуклеотиди: аденозинтрифосфат (АТФ), гуанозинтрифосфат (ГТФ), тимідинтрифосфат (ТТФ), цитозинтрифосфат (ЦТФ) і уридинтрифосфат (УТФ). У цитоплазмі важливі життєві процеси здійснюють ферменти, які беруть участь у проміжному обміні клітин (наприклад, гліколітичні ферменти). У ній знаходяться також інші, малі молекули та іони, які мають важливе значення для клітинних функцій та для підтримування внутрішньоклітинного і міжклітинного середовища.
Треба відзначити, що роль гіалоплазми в клітині ще слабо вивчена. Вважають, що вона виконує такі основні функції: (1) інтегральну — об’єднання всіх клітинних структур і забезпечення їх хімічної взаємодії; (2) гліколіз — анаеробне (безкисневе) розщеплення вуглеводів; (3) функціонування ферментних сигнальних систем (наприклад, проліпазних) та (4) транспорт речовин. Гіалоплазма — це місце більшої частини реакцій проміжного обміну, синтезу білка на вільних полісомах, синтезу жирних кислот.

в) Цитоскелет
Цитоскелет (від грец. cytos — клітина і skeleton — скелет). У цитоплазмі клітини знаходиться цитоскелет — тривимірна сітка, яка має зв’язки з різними компонентами клітини. До складу цитоскелету еукаріотичних клітин входять мікротубули і два види фібрилярних компонентів: мікрофіламенти і проміжні філаменти, або мікрофібрили (рис. 2.18).
Мікротубули (мікротрубочки) побудовані з протофіламентів, які мають вигляд волоконець з потовщеннями. Вони мають відношення до переміщення мітохондрій, лізосом і вакуолей у клітині .
Мікрофіламенти — білкові нитки, діаметром 5–7 нм, розміщені в цитоплазмі поодиноко, у вигляді сітки, або впорядкованими пучками. Основним білком мікрофіламентів є актин, який може виступати в мономерній формі (глобулярний актин), або може полімеризуватися в довгі ланцюги (фібрилярний актин). Звичайно актин має вигляд двох спірально скручених ниток. У нем’язових клітинах на актин приходиться 5–10% від маси білка, а лише половина з нього організована в філаменти. У м’язових клітинах актин входить до складу міофібрил.
По периферії цитоплазми мікрофіламенти формують згущену зону — кортикальну сітку, яку відносять до субмембранної опорно-скоротливої системи плазмолеми. Прикріплюються мікрофіламенти до плазмолеми завдяки їх зв’язку з інтегральними білками мембрани (інтегринами, або якірними білками). Кортикальна сітка перешкоджає різкій деформації клітини і забезпечує плавну зміну її форми, завдяки актинрозчинним ферментам.
Деякі з філаментів — тонофіламенти — зв’язані з десмосомами. Різного типу філаменти можуть знаходитися в певних ділянках клітини в такій концентрації, що іншим органелам у цих ділянках місця немає, тому таку частину цитоплазми називають термінального сіткою, наприклад, в епітелії тонкої кишки під щітковою облямівкою.
Функції мікрофіламентів.
(1) Участь у функціях плазмолеми: екзо- і ендоцитоз, рух псевдоподій і переміщення клітин (наприклад, лейкоцитів).
(2) Внутрішньоклітинні переміщення цитоплазматичних структур (органел, транспортних міхурців та інше) завдяки взаємодії з особливими білками (мініміозином) на поверхні цих структур.
(3) Підтримування форми клітини і забезпечення її зміни.
(4) Формування скоротливої перетяжки при цитотомії на завершальному етапі мітозу.
(5) Участь в утворенні деяких спеціальних органел: міофібрил, мікроворсинок.
(6) Участь у формуванні деяких міжклітинних зв’язків (наприклад, опоясуючих десмосом).
Проміжні філаменти названі так тому, що мають товщину середню між товщиною мікрофіламентів і мікротубул (близько 10 нм). Утворені білковими нитками, сплетеними подібно до каната. Трапляються в різних типах клітин і розміщуються у вигляді тривимірних сіток в різних ділянках цитоплазми: навколо ядра, по периферії цитоплазми, беруть участь у формуванні десмосом і гемідесмосом, лежать уздовж відростків нейронів і клітин нейроглії.
Розрізняють 6 основних класів проміжних філаментів залежно від їх хімічної природи:
(1) Ламіни характерні для всіх видів клітин — утворюють скелет ядра (каріоскелет).
(2) Кератинові (тонофіламенти) знаходяться в епітеліальних клітинах.
(3) Десмінові — містяться в гладких і поперечносмугастих м’язах.
(4) Віментинові — знаходяться в клітинах мезенхімного походження (фібробластах, макрофагах, хондробластах, остеобластах, ендотеліоцитах).
(5) Нейрофіламенти — в нейронах.
(6) Гліальні — знаходяться в гліальних клітинах (астроцитах, олігодендроцитах).
Функції проміжних філаментів недостатньо вивчені, однак встановлено, що вони не впливають на рух і на поділ клітин. Основні їх функції:
(1) структурна — внутрішньоклітинна опора і розподіл органел у цитоплазмі;
(2) забезпечення рівномірного розподілу сил деформації в клітині, що оберігає клітину від пошкодження окремих її частин (разом з іншими білками);
(3) участь в утворенні кератинових лусочок в епітелії шкіри, формуванні нігтів і волосся;
(4) підтримування форми відростків нейронів і клітин нейроглії;
(5) участь у прикріпленні міофібрил м’язової тканини до плазмолеми, що забезпечує їх скоротливу функцію.
При пошкодженні клітин сітка проміжних філаментів руйнується і концентрує ушкоджені компоненти, які при загибелі клітини підлягають самоперетравленню. При відновленні (регенерації) клітини сітка розгортається і структури клітини відповідно розподіляються. Виходячи з того, що за хімічною природою проміжні філаменти є специфічними для різних клітин, ідентифікація білків цих філаментів може використовуватися для виявлення належності клітин до тієї чи іншої тканини. Це має значення для визначення природи тканини, з якої виникла злоякісна пухлина, а за ступенем диференціації білків проміжних філаментів можна встановити ранні передракові стани клітин.



Популярні глави цього підручника:



Всі глави цього підручника:

Цитологія (Лекції)