Головна Головна -> Підручники -> Підручник Анатомія і фізіологія дитини (Лекції) скачати онлайн-> 3.2. Біоелектричні явища. Мембранний потенціал спокою

3.2. Біоелектричні явища. Мембранний потенціал спокою



Якщо на живу тканину подіяти подразником достатньої сили і тривалості, то в ній виникає збудження, яке проявляється в змінах електричного стану мембрани. Сукупність послідовних змін електричного стану мембрани називають хвилею збудження. Уперше зареєстрували хвилю збудження К.Коул, Х.Кертіс (1938-1939рр.), які ввели один електрод всередину відростка нервової клітини кальмара, а другий помістили у морську воду, в яку був занурений відросток. З’єднавши електроди з відповідною апаратурою, вони зареєстрували спочатку МП, а при подразненні – хвилю збудження. Компонентами хвилі збудження є:
– пороговий потенціал;
– потенціал дії – ПД;
– слідові потенціали.
Причина виникнення хвилі збудження – зміна іонної проникності мембрани. При дії подразника проникність клітинної мембрани для Nа+ підвищується, іони натрію дифундують в клітину. Відповідно із зменшенням електропозитивного заряду зовнішньої сторони мембрани зменшується електронегативний заряд внутрішньої сторони мембрани. Відбувається деполяризація мембрани – зменшення МП. У перший момент деполяризація йде повільно, МП зменшується лише на 15-25 мВ. Початкова деполяризація отримала назву – локальна (місцева) відповідь. Деполяризація продовжується і досягає критичного (порогового) рівня – такого значення МП, при якому різко збільшується деполяризація, – критичного потенціалу. Різниця між МП і критичним потенціалом називається пороговим потенціалом. При зменшенні МП на величину, що дорівнює пороговому потенціалу виникає потенціал дії (швидкі зміни МП, електричний імпульс). Він складається з фази деполяризації і реполяризації, які відповідають висхідній і низхідній кривій хвилі збудження. МП зменшується за абсолютною величиною до нуля і змінює свій знак на протилежний. Пік потенціалу дії припадає на період, коли відбувається перезарядка мембрани – реверсія потенціалу. Зовнішня сторона мембрани заряджується негативно, внутрішня – позитивно. Після цього починається фаза реполяризації – відновлення вихідного рівня поляризації. Проникність мембрани для іонів Nа+ зменшується, а для К+ підвищується. Іони К+ дифундують з клітини на зовнішню поверхню мембрани, заряджуючи її позитивно. У період, коли проникність мембрани для К+ у ході реполяризація знижується, і реполяризація проходить повільніше, ніж у низхідній частині піку ПД, то спостерігається гіпополяризація мембрани (негативний слідовий потенціал). Відновлюється вихідна величина МП. Після цього у багатьох клітинах спостерігається ще деякий час підвищена проникність мембрани для К+, у зв’язку з цим МП починає зростати – відбувається гіперполяризація мембрани (виникає позитивний слідовий потенціал).
Генеруючи ПД клітина кожен раз отримує якусь кількість Nа+  і втрачає К+. Проте концентрація іонів у клітині і міжклітинній речовині не вирівнюється, що зумовлено дією натрієво-калієвої помпи, яка виводить Nа+  з клітини, і пропускає в клітину К+.
3. Під час процесу збудження змінюється збудливість тканин. Виділяють періоди збудливості:
1. Початкове зростання збудливості. Спостерігається під час місцевої (локальної) відповіді.
2. Рефрактерний – тимчасове зниження збудливості тканини. Розрізняють фазВиникнення і поширення збудження пов’язані із зміною електричного стану клітинної мембрани – біоелектричними явищами.
Біоелектричні явища були відкриті в 1791 р. італійським вченим Гальвані. Дані сучасної мембранної теорії походження біоелектричних явищ експериментально були отримані А.Ходжкіним, Б. Кацом і А. Хакслі в дослідженням, проведених з гігантським нервовим волокном кальмара в 1952 році.
Мембрана клітини в стані спокою поляризована: зовнішня поверхня заряджена електропозитивно, а внутрішня – електронегативно. Між зовнішньою і внутрішньою поверхнями клітинної мембрани в стані спокою існує різниця потенціалів близько (60-90 мВ), яку називають мембранним потенціалом (МП) або потенціалом спокою (ПС). Зареєструвати мембранний потенціал можна з допомогою мікроелектродів, під’єднаних до клітини та осцилографа.
Виникнення МП зумовлене факторами:
– неоднаковим розподілом (концентрацією) деяких іонів по обидві сторони клітинної мембрани;
– вибірковою проникністю мембрани для кожного з цих іонів. Мембрана містить пори – спеціальні канали, через які вода і іони проникають в клітину. Ці канали мають певні розміри, тому пропускають лише відповідні їм іони. Окрім цього входи в канали можуть відкриватися і закриватися завдяки наявності в них особливих білкових молекул. Зміна просторової структури цих молекул відіграє роль засува, що закриває або відкриває вхід в канал, збільшуючи або зменшуючи проникність мембрани.
У цитоплазмі клітини :
– в 30-50 разів більше К+, у 8-10 разів менше Nа+, у 50 разів менше СІ-, ніж у міжклітинній рідині. Неоднакова концентрація іонів в клітині підтримується натрієво-калієвою помпою, яка викачує з клітини Nа+ і закачує К+ ;
– є аніони органічних кислот, які відсутні в міжклітинній речовині;
У стані спокою клітинна мембрана більш проникна для К+, ніж для Nа+.
Внаслідок високої концентрації в клітині К+ дифундує із цитоплазми на зовнішню поверхню клітини через калієві пори в мембрані, заряджуючи її позитивно. Внутрішня сторона мембрани за рахунок аніонів органічних кислот, які практично не проникають через поверхню мембрани, заряджається негативно. У результаті виходу К+ з клітини його концентрація по обидві сторони мембрани повинна була б вирівнятись. Проте цей процес не відбувається з таких причин: 1) аніони, що є в клітині своїм негативним зарядом утримують К+ на зовнішній поверхні мембрани; 2) позитивний заряд, що виникає на поверхні мембрани перешкоджає подальшому виходу К+ з клітини, відштовхуючи їх.
– абсолютної рефрактерності – повна незбудливість у період зростання ПД, збудження у цій фазі викликати неможливо, навіть якщо діє подразник надпорогової сили.
– відносна рефрактерність – знижена збудливість у період зменшення ПД, щоб викликати збудження необхідно подіяти подразником надпорогової сили.
2. Супернормальний – підвищеної збудливості, можна викликати збудження дуже слабким подразником підпорогової сили. Відповідає слідовому негативному потенціалу.
3. Субнормальний – пониженої збудливості порівняно з вихідним її рівнем. Зівпадає з позитивним слідовим потенціалом. Після чого відновлюється вихідний рівень збудливості.








Популярні глави цього підручника:



Всі глави цього підручника:

Анатомія і фізіологія дитини (Лекції)