Головна Головна -> Підручники -> Підручник Фізіологія скачати онлайн-> ФІЗІОЛОГІЯ СЛУХОВОЇ, ВЕСТИБУЛЯРНОЇ ТА ЗОРОВОЇ АНАЛІЗАТОРНИХ СИСТЕМ

ФІЗІОЛОГІЯ СЛУХОВОЇ, ВЕСТИБУЛЯРНОЇ ТА ЗОРОВОЇ АНАЛІЗАТОРНИХ СИСТЕМ



План лекції

1.  Загальний план будови, механізм сприйняття звуків та переробка інформації у слуховій аналізаторній системі.

2.  Вестибулярний аналізатор.

3.  Зорова аналізаторна система (загальний план будови, обробка інформації в центрах, теорії кольрового зору)

СЛУХОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Слуховий аналізатор призначений для сприйняття звукових коливань.

До того, як досягти рецепторів, що реагують на ці коливання, хвилі повинні пройти цілий ряд спеціалізованих периферичних пристроїв, розташованих у зовнішньому і середньому вусі.

Зовнішнє вухо складається з вушної раковини і зовнішнього слухового проходу, що відгороджується барабанною перетинкою від середнього вуха. Зовнішній слуховий прохід вловлює і направляє звукові коливання до барабанної перетинки,  підтримує сталу температуру і вологість в слуховому проході  поблизу барабанної перетинки незалежно від змін цих показників у навколишньому середовищі, що особливо необхідно для зберігання пружнiх  властивостей барабанної  перетинки.

Барабанна перетинка – це тонкостінна мамбрана, яка не має власної частоти коливань.

Середнє вухо містить ланцюг сполучених між собою кісточок: молоточка, кувадла і стременця. Стременце є самою легкою кісточкою у всьому організмі людини. Ручка молоточка прикріплена до барабанної перетинки, короткий його важіль з’єднаний з кувадлом, сполученим з стременцем, що контактує з мембраною овального вікна.  Слуховi кісточки утворюють систему важелів, які забезпечують  ефективну передачу звукових коливань із повітряного простору зовнішнього слухового проходу до внутрішнього вуха.

Площа поверхні барабанної перетинки значно переважає над площею мембрани овального вікна. Внаслідок чого спеціальна система важелів, створена зчленуванням слухових кісточок, а також розходження в розмірах ефективної поверхні мембрани овального вікна і барабанної перетинки створюють умови для зростання тиску, що діє на мембрану  овального вікна, яка приблизно в 20 разів бiльше від тиску, що діє на барабанну перетинку.

Середнє вухо містить спеціальний механізм, що складається з двох м’язів: м’яз, що напружує барабанну перетинку і стременцевий м’яз. Перший прикріплений до ручки молоточка, інший – до стременця. Обидва м’язи охороняють внутрішнє вухо від ушкоджень, що могли б виникнути при дії надмірно сильних звукових подразників. Рефлекторне скорочення цих м’язів при дії дуже сильних звуків зменшує амплітуду коливальних рухів слухових кісточок і барабанної перетинки, що призводить до зменшення звукового тиску на ділянку овального вікна і запобігає пошкодженням кортiєвого органу.

Тиск повітряного простору в порожнині середнього вуха близький до атмосферного, що служить необхідною умовою для нормальних коливань барабанної перетинки. Зрiвнянню тиску сприяє евстахiєва труба, що з’єднує носоглотку з порожниною середнього вуха. Вирiвнювання тиску в порожнині середнього вуха відбувається під час акту ковтання, коли стінки евстахiєвої труби розходяться і атмосферне повітря потрапляє в барабанну порожнину. Це особливо важливо при різких перепадах тиску (при підйомі або спуску на літаку, у швидкісному ліфті).

Внутрішнє вухо з’єднане із середнім за допомогою овального вікна, до якого  прикріплена підніжна платівка стременця. Внутрішнє вухо містить рецепторний апарат двох аналізаторів: вестибулярного (присінок і напівколові канали) і слухового, до якого відноситься завитка з кортiєвим органом. У цьому роділі буде розглянута лише будова і функція завитки, що містить звукосприймаючий рецепторний апарат.

Завитка утворює  2,5 витки. Кістковий канал завитки розділений двома мембранами: вестибулярною і рейснеровою, або базилярною, на три канали або східці. Верхній канал зветься scala vestibuli, нижній – scala tympani. Між ними розташована scala media, або завитковий хід. Біля верхівки завитки верхній і нижній канали з’єднані між собою за допомогою гелiкотреми. Єдиний канал, що включає в себе овальне вікно, верхню і нижню драбину, сполучені гелiкотремою, закінчується круглим вікном. Верхній і нижній канали завитки заповнені перилiмфою, а середній – ендолiмфою. Перилiмфа нагадує плазму крові і цереброспинальну рідину, в якій переважає вміст іонів натрію. Ендолiмфа відрізняється від перилiмфи високою концентрацією іонів калію, наближаючись по хімічному складу до внутрішньоклітинної рідини.

Основна мембрана складається з еластичних волокон, слабко натягнутих між кістковим спіральним гребінцем і зовнішньою стінкою завитки, що створює умови для коливальних рухів волокон мембрани. На основній мембрані в середнiх сходах розташований  рецепторний апарат, що сприймає звуки – кортiєвий орган. Кортiєвий орган складається з чотирьох рядів волоскових клітин. Поверх волоскiв, якi омиваються ендолiмфою, лежить, торкаючись до них, покривна, або текторiальна мембрана.

Проведення звукових коливань у завитці. Звукова хвиля, дiючи на систему слухових кісточок середнього вуха, призводить у коливальні рухи мембрану овального вікна, що, прогинаючись, викликає хвилеподібні переміщення перилiмфи верхнього і нижнього каналів, що поступово згасають у напрямку до вершини завитки. Коливання перилiмфи передаються на вестибулярну мембрану, а також на порожнину середнього каналу, приводячи в рух ендолiмфу і базилярну мембрану. Встановлено, що при дії на вухо звуків низької частоти (до 1000 Гц) відбувається зсув базилярної мембрани на всьому її протязі від основи до верхівки завитки. При збільшенні частоти звукового сигналу відбувається  коливання стовпа рідини ближче до овального вікна. Деформуючись, базилярна мембрана зміщує волоски волоскових клітин відносно текторiальної мембрани. В результаті такого зсуву виникає збудження волоскових клітин. Існує пряма залежність між амплітудою зсуву основної мембрани і кількістю що втягуються в процес збудження нейронів слухової кори. Електрофiзiологiчнi дослідження показали, що середній канал завитки має позитивний заряд щодо верхнього і нижнього каналів. Це – ендокохлеарний потенціал завитки. Він зумовлений різницею концентрацій іонів калію і натрію в ендо- і перелімфі .Ендокохлеарний потенціал створює критичний рівень деполяризації волоскових клітин, тому незначні коливання ендолімфи призводять до виникнення збудження у волоскових клітинах. У цьому, певне, і складається основне функціональне його значення. Розрізняють три види електричних реакцій у внутрішньому вусi: 1) мікрофонний ефект, 2) сумацiйний потенціал, 3) потенціал дії слухового нерва.

Вперше мікрофонний ефект завиткибув отриманий Е. Уівером і С. Бреєм у 1930 р. В експерименті на котах було показано, що, якщо в завитку ввести електроди, сполучені з підсилювачем і гучномовцем, розташованим в іншому приміщенні, а потім на вухо котові вимовляти різні слова, то експериментатор, знаходячись біля гучномовця  може почути ці слова. Мікрофонний ефект завитки виникає у відповідь на зсув текторіальної мембрани відносно волоскових клітин, за формою і частотою нагадуючи форму звукових коливань. Походження мікрофонного ефекту зв’язують із механохiмiчними перетвореннями у волоскових клітинах кортiєвого органа, ушкодження якого призводить до зникнення мікрофонного ефекту. Високоамплiтуднi потенціали відводять від тієї частини завитки, резонансна частота якої одинакова з частотою дiючих на вухо звукових коливань. Мікрофонний потенціал реєструється ще якийсь час після смерті тварини, але його частотні й амплітудні характеристики зменшуються.

Місцем виникнення мікрофонного потенціалу є ділянка корінців волоскiв  рецепторних клітин. Звукові коливання, що діють на внутрішнє вухо, накладають  мікрофонний ефект на ендокохлеарний потенціал, викликаючи його модуляцію.

Сумарний потенціал відрізняється від мікрофонного потенціалу тим, що відображає не форму звукової хвилі, а її  огинаючу і виникає при дії на вухо високочастотних звуків.

Потенціал дії слухового нерва генерується в результаті електричного збудження, що виникає у волоскових клітинах.

Електронно-мікроскопічні дослідження показали наявність синаптичних контактів між волосковими і сенсорними клітинами. Існує хімічний спосіб передачі збудження з волоскових клітин на волокна слухового нерва. Потенціал дії в нервових закінченнях реєструється через 0,5-1,0 мс після виникнення мікрофонного ефекту, що також свідчить на користь синаптичної передачі збудження.

Сприйняття звуків різної частоти (теорії слуху). В даний час поширена теорія просторового кодування сприйняття висоти тонів (теорія хвилі,яка біжить, Бекеші). Згідно цієї коцепції, волосковi клітини, розташовані на базилярнiй мембрані в різних ділянках завитки, мають різну лабільність, що впливає  на сприйняття звуків високої і низької частоти (настроювання волоскових клітин на звуки різноманітної частоти).

Провідні шляхи і центри слухового аналізатора. Нейрони першого порядку слухового шляху входять до складу спірального ганглія завитки. Центральні вiдростки клітин спірального ганглiя утворють слуховий, або кохлеарний, нерв. Периферичні вiдростки цих клітин йдуть у напрямку до кортiєвого органа. Кохлеарний нерв в складі VIII пари черепно-мозкових нервів входить у довгастий мозок і закінчується на клітинах кохлеарних ядер (нейрони другого порядку). Три його ядра складають так званий кохлеарний комплекс. Завитка представлена в ядрах кохлеарного комплексу таким чином, що волокна, що йдуть від верхівки, закінчуються у вентролатеральному відділі комплексу; тi ж, якi йдуть від основи завитки – в його дорсомедiальних ділянках. Від нейронів кохлеарних ядер починається висхідний слуховий шлях, що ділиться на iпсi- і, більш потужний, контрлатеральний пучок волокон. Контрлатеральнi волокна закінчуються на клітинах верхньої оливи. Аксони нейронів верхньої оливи разом із непереключенними волокнами проходять в складі латеральної петлі. Одна частина волокон латеральної петлі досягає ядер нижніх горбків чотиригорбикового тіла, в яких знаходяться нейрони III, IV та V порядків. Інша частина волокон латеральної  петлі проходить, не переключаючись, до внутрішнього колінчатого тіла зорового горба даної сторони, що є останньою релейною ланкою висхідного слухового шляху. Від внутрішніх, або медіальних, колінчатих тіл волокна досягають клітин слуховой кори, закінчуючись у верхній частині скроневої ділянки мозку (поля 41 і 42 по Бродману).

Нисхiднi шляхи слухового аналізатора починаються від клітин слухової кори,   переключаються послідовно в медіальних колінчатих тілах зорового горба, задніх горбках чотиригорбикового тіла і верхньооливарному комплексі. Потім вони входять в кохлеарний нерв, досягаяючи волоскових клітин кортієвого органу.

Переробка інформації в центрах слухового аналізатору. Функція окремих частин провідної системи слухового аналізатору полягає в наступному. Клітини кортієвого органу кодують інформацію. Нижні горбки чотиригорбикового тіла відповідають за відтворення орієнтовного рефлексу на звукове подразнення (поворот голови і очей в бік джерела звуку). Слухова кора приймає активну участь в опрацюванні інформації, пов’язаної з аналізом звукових сигналів, з процесом диференцiювання звуків, фіксацією початкового моменту звуку, розрізнення його тривалості. Слухова кора відповідальна за створення комплексного уявлення про звуковий сигнал, що надходить в обидва вуха роздільно, а також за просторову локалізацію звукових сигналів. Нейрони, що беруть участь в опрацюванні інформації, що йде від слухових рецепторів, спеціалізуються по виділенню (детектуваню) відповідних ознак. Особливо це диференцiювання властиво нейронам слухової кори, розташованим у верхнiй скроневiй звивинi. Тут є стовпчики нейронів, що аналізують інформацію, яка надходить. Серед нейронів слухової кори виділяють так звані прості нейрони, функції яких – вичленування інформації про чисті звуки. Є нейрони, що збуджуються тільки на визначену послідовність звуків або на визначену амплітудну їх модуляцію. Є нейрони, що дозволяють визначити напрямок звуку. Тобто в корі здійснюється складний аналіз звукового сигналу. Проте уявлення про мелодію виникає в асоціативних ділянках кори, в яких здійснюється складний аналіз інформації, що надходить і на основі інформації, яка зберігається в пам’яті.

Тривалий вплив надпорогового звуку викликає стомлення слухового аналізатора, що виражається в значному зниженні слухової чутливості і уповільненого її відновлення. Так, в осіб, що працюють в шумних цехах, спочатку виникає стомлення слуховой системи, а потім може розвитися глухуватість, що супроводжується змінами у волоскових клітинах кортієвого органу.

В механізмі слуховой адаптації беруть участь як периферичні, так і центральні відділи слухового аналізатора. Ослаблення розглянутого вище рефлексу м’язів середнього вуха лежить в основі адаптивних механізмів периферичного відділу слухового аналізатора. Значну  участь в механізмах адаптації приймають центральні відділи слухового аналізатора. І, зокрема, було показано, що слухова адаптація регулюється  корою, ретикулярними структурами стовбура мозку і заднім гiпоталамусом.

Слуховая орієнтація в просторі відбувається двома шляхами. В першому випадку визначається місце розташування самого  джерела звуку (первинна локалізація), в другому – відбувається сприйняття відбитих від різноманітних об’єктів звукових хвиль. Таким об’єктом може бути тварина або людина. Це так звана вторинна локалізація звуку, або ехолокацiя. За допомогою ехолокацiї орієнтуються в просторі деякі тварини (дельфіни, кажани), а також люди, що втратили зір, або з нормальним зором, але в умовах темноти. Просторове сприйняття звуку можливе при наявності бiнаурального слуху (спроможність визначити мiсцезнаходження джерела звука одночасно правим і лівим вухом). При односторонній глухоті визначення місця розташування джерела звуку одним вухом полегшується поворотом голови вбік   джерела звуку, локалізація якого в просторі відбувається шляхом зіставлення малюнка збудження в різноманітних частинах слухової системи. Кiрковий кінець слухового аналізатора грає істотну роль в локалізації джерела звуку в просторі. Так, двостороннє видалення слухової кори призводить до значних порушень просторового слуху.

ВЕСТИБУЛЯРНИЙ АНАЛІЗАТОР

Адекватним подразником для рецепторів вестибулярного апарату – для волоскових клітин макул (вони розташовані у вестибулумi) і волоскових клітин гребінців (знаходяться в розширеній частині ампул пiвкружих каналів) є відповідно лінійне і кутове прискорення (прискорення Корiолiса). Макули розташовані в маточцi i у мiшечку. Рецепторні клітини – волосковi. Вони мають волоски, що занурені в желеподібну масу, що містить кристали солі (отолiти). Коли, наприклад, голова нахиляється вліво, то відбувається зміна положення маточки (вона лежить горизонтально в умовах нормального положення голови), а за рахунок лінійного прискорення відбувається зсув отолiтiв і разом із ними – зсув волоскiв клітин. Це викликає деполяризацiю волоскової клітини (мабуть, підвищується проникність для іонів натрію). У відповідь на цю деполяризацiю (рецепторний потенціал) відбувається виділення медiатора (його природа невідома), що викликає на закінченнях дендрита аферентного нейрона деполяризацiю (генераторний потенціал), в результаті чого підвищується iмпульсацiя в аферентному нейроні. (Отже, це приклад вториного рецептора.) Аферентний нейрон розташований у вестибулярному ганглii. Сигнал від нього йде в довгастий мозок. Тут розташовані 4 вестибулярнi ядра: верхнє (ядро Бехтерева), нижнє (ядро Роллера), медiальне (ядро Швальбе) і латеральне (ядро Дейтерса). В ці ж ядра приходить інформація від волоскових рецепторів мiшечка (вiн розташований вертикально, тому в ньому iмпульсацiя зростає при нахилах вперед або назад), а також від волоскових клітин гребінців ампул (адекватний подразник для них- -кутове прискорення, тому що  збудження виникає тільки на початку руху або в момент його закінчення).

Від вестибулярних ядер довгастого мозку починаються важливі шляхи:

1. Вестибулоспинальний, що передає інформацію від вестибулярного апарата на мотонейрони спинного мозку і тим самим сприяє збереженню рівноваги під час руху.

2. Вестибулоокулярний шлях – цей шлях використовується для регуляції активності м’язів ока під час руху. Завдяки цьому, незважаючи на всілякі переміщення тіла, на сітківці зберігається об’єкт спостереження.

3. Вестибуломозочковий шлях – йде до мозочка і несе туди інформацію про положення тіла в просторі. Це важливий канал зв’язку, що забезпечує разом із вестибулоспинальним трактом регуляцію м’язевого тонусу під час ходьби, переміщення. До речі, від аферентних нейронів вестибулярного ганглiя частина волокон транзитом проходить у мозочок, не перериваючись у довгастому мозку. Таким чином, для мозочка вестибулярна інформація має дуже важливе значення.

4. Лемнісковий шлях – від вестибулярних ядер інформація йде також до специфічних ядер таламуса (по лемнісковому шляху), а від них – у кору – в сенсорні зони, розташовані в постцентральнiй звивинi (в області проекції обличчя). Від вестибулярних ядер йдуть коллатералі до ретикулярної формації, а від неї до неспецифічних ядер таламуса, відкіля імпульси надходять дифузно до багатьох ділянок кори, активуючи їх.

ЗОРОВИЙ АНАЛІЗАТОР

Очне яблуко. Найбільший об’єм інформації  надходить із зовнішнього середовища через зоровий аналізатор. Периферичний відділ зорового аналізатора особливо складний. Він представлений очним яблуком. Останнє є системою, що заломлює  і сприймає світлові промені. До середовищ, що заломлюють, належить рогівка, волога передньої камери ока, кришталик і скловидне тіло. Райдужна оболонка, як діафрагма у фотоапараті, регулює потік світла. Закладені в ній циркулярні м’язи мають парасимпатичну iнервацiю, радіальні – симпатичну. При підвищенні тонусу парасимпатичного відділу нервової системи  зіниця звужується, при підвищенні тонусу симпатичного відділу – розширюється.

Кришталик має форму двояковипуклої лінзи. Основна функція кришталика полягає в заломленні  променів світла і фокусуванні зображення на сітківці.  Заломлююча сила кришталика непостiйна і, завдяки тому, що він може приймати більш опуклу форму, коливається від 19 до 33 діоптрій. Зміна форми кришталика досягається при скороченні або розслабленні цилiарного м’яза, що прикріплюється до капсули кришталика за допомогою цинових низок.

Вважають, що механізм акомодації забезпечується підкорковими і корковими зоровими центрами, які  регулюють тонус цилiарного м’яза.

Промені світла, що проходять через  периферичні відділи кришталика, заломлюються сильніше, ніж ті, які проходять ближче до центральної його частини,  в результаті чого  на сітківці виникає не чітке  зображення – сферична аберація. Світло різної довжини хвиль також заломлюється кришталиком порізному, внаслідок чого виникає хроматична аберація.

Астигматизм – це дефект заломлюючих середовищ ока, пов’язаний із неоднаковою кривизною рогівки. Так, якщо кривизна поверхні рогівки у вертикальній площині більша, ніж у горизонтальній, зображення на сітківці не буде чітким незалежно від відстані до предмета. Рогівка буде мати як би два головних фокуси: один – для вертикальної площини, інший – для горизонтальної. Тому промені світла, що проходять через астигматичне око, будуть фокусуватися в різних площинах: якщо горизонтальні лінії предмета будуть сфокусовані на сітківці, то вертикальні – перед нею.

Протягом життя кришталик поступово втрачає свої основні властивості – прозорість і еластичність. Сила акомодації зменшується, і точка найближчого ясного бачення відсувається вдалину. Розвивається стареча далекозорість, або пресбiопiя.

Необхідними поживними речовинами кришталик забезпечується за рахунок дифузії їх із оточуючої його рідини. В зв’язку з цим внутрішні його прошарки знаходяться, з погляду обміну речовин, в найбільш несприятливих умовах. Може виникнути поступова дегенерація внутрішніх шарів кришталика, що викликає його помутніння і втрату еластичності.

Нормальний зір називається емметропiчним. В зв’язку з анатомічними дефектами очного яблука (подовжене або вкорочене очне яблуко) виникають порушення рефракцiї, що характеризуються короткозорістю або далекозорістю. Короткозорість, або міопія, виникає в тому випадку, коли при розслабленій акомодації головний фокус оптичної системи ока розташовується перед сітківкою. Явище мiопiї характерно для подовженого ока. Далекозорість, або гiперметропiя,  властива  для вкороченого ока. В цьому випадку зона чіткого зображення відсувається за сітківку. При гiперметропiї можлива самостійна корекція зору шляхом напруги акомодації. Якщо ця напруга невелика, то малий ступінь далекозорості нічим себе не проявляє. При більшому ступені гiперметропii необхідна корекція рефракцiї.

Провідні шляхи зорового аналізатора. Три перших нейрони зорових шляхів закладені в сітківці:рецепторні клітини  у вигляді паличок і колбочок з’єднані з біполярними сенсорними клітинами, від яких збудження передається до ганглiозних клітин. Аксони ганглiозних клітин утворюють зоровий нерв. В ділянці турецького сідла відбувається часткове перехрещення волокон зорового тракту і формуються два зорових шляхи. Кожний несе в собі волокна від сітківки правого і лівого ока. Вони закінчуються в підкоркових центрах: верхніх горбках чотиригорбикового тіла, латеральних колінчатих тілах і подушці зорового горба. Звідси волокна направляються в потиличну ділянку кори.

Опрацювання інформації в центрах. Опрацювання інформації в зоровому аналізаторі починаються на периферії – безпосередньо на сітківці. Власне фоторецептор (паличка або колбочка) влаштований таким чином, що під впливом відповідної довжини хвилі світла в ньому відбуваються зміни: хромофорна група зорового пігменту (родопсину) поглинає квант світла і під впливом надлишкової енергії переходить в іншу форму, (транс-ретиналь), це призводить до того, що ретиналь вiдщеплюється від бiлка-носiя (опсину). Одночасно відбувається   зниження проникливості мембрани рецептора для іонів натрія і підвищення для іонів калію і хлору. В результаті виникає гіперполяризація мембрани (генерація рецепторного потенціалу). Це єдиний виняток із правила, коли рецепторний потенціал є гiперполяризуючим, а не деполяризуючим (як в усіх інших рецепторних утвореннях). Що ж відбувається далі? Рецепторна клітина контактує з бiполярною сенсорною  клітиною. під впливом рецепторного потенціалу в синаптичну щілину виділяється медіатор, який викликає деполяризацію постсинаптичної мембрани біполярного нейрону (генераторний потенціал).Під впливом виділення нових порцій медіатора  з фоторецептора генераторний потенціал сумується і переростає в потенціал дії, який поширюється по зоровому тракту до латерального колінчатого тіла, подушки та  передніх горбків читиригорбикового тіла, а відтіля (по двох різних шляхах) досягає зорової кори (поля 17, 18 і 19), розташованої в потиличній ділянці.

Як же відбувається аналіз зорової інформації?

Насамперед  – за рахунок організації рецептивних зон і відповідних нейронів. Всі рецептивні поля (зони) мають концентричний вигляд (кола різного діаметру). В ділянці центральної ямки сітківки діаметр рецептивного поля найменший, а на периферії – набагато більший, тому в центральній ямці має місце зона найкращого бачення (максимальна гострота зору). Рецептивнi поля побудовані таким чином, (за участю, звичайно, гальмiвних нейронів), що вони дозволяють, по-перше, оцінити – в якій частині рецептивного поля знаходиться світловий промінь, а по-друге, – що відбувається із сітківкою:освітлюється вона або нi. Частина рецептивних полів побудована таким чином, що їх нейрони (назвемо їх оn-нейрони) збуджуються в тому випадку, якщо освітлюється центр цього поля, а периферія не освітлюється. Якщо відразу освітити і центр і периферію поля, то нейрон не збуджується. Другий варіант організації рецептивного поля полягає в тому, що нейрон (оff-нейрон) буде збуджуватися тільки в тому випадку, якщо освітлюється периферія. В сітківці є ганглiознi клітини, що реагують  постійним збудженням (генерують безупинно ПД . Це   нейрони, що повільно адаптуються. Інші нейрони збуджуються тільки у випадку, якщо стимул «рухається» – переміщується по сітківці. Завдяки складній організації і спеціалізації нейронiв сітківки вже на цьому рівні відбувається визначення таких складних якостей світлового стимулу, як освітленість, колір, форма, рух сигналу.

В інших релейних станціях: передні або верхні горбки чотиригорбикового тіла, латеральне колінчате тіло, як специфічне ядро таламуса, призначене для переробки зорової інформації, проходить вичленування цієї інформації і виявлення нових якостей, недоступних сітківці. З цією метою за рахунок явища конвергенції і дивергенції створюються більш складні рецептивнi поля, а також з’являються більш «навчені», більш «тямущі» нейрони, що збуджуються на особливі сигнали, наприклад, на стимул, траєкторія руху якого має хвилеподібний характер. Вже на рівні передніх горбків чотиригорбикового тіла має місце зберігання топiчного розташування рецепторів на сітківці, а також наявність стовпчиків – вертикальних скупчень нейронів, призначених для розчленування інформації, що надходить від даної ділянки сітківки, на окремі складові. Наприклад, у латеральному колінчатому тілі вдалося виявити нейрони, відповідальні за контраст або такі, що реагують  на колір. Основний аналіз зорової інформації відбувається нейронами кори. В первинному проекційному полі 17 відбувається аналіз інформації, що надходить із правого і лівого ока. Як і в інших зонах кори, в цій ділянці аналіз проводиться за участю стовпчиків нейронів. Є окодомiнантнi стовпчики, що аналізують інформацію, яка йде або з правого ока, або з лівого. Ці стовпчики  розміщені поряд, тому, мабуть, між ними відбувається обмін інформацією, і це дозволяє бачити двома очима один предмет (бінокулярний зір).

Серед нейронів стовчиків кори розрізняють «прості» нейрони, завдання яких виявити контраст, наявність стимулу, що рухається, тобто точно такі ж завдання, як у нейронів сітківки (але тут рецептивнi поля вже узагальнені).

Є «складні» і «надскладні» нейрони, що збуджуються при наявності певних умов. Наприклад, при русі світлового стимулу зліва направо або знизу догори і т.п. Вся інформація від нейронів проекційного поля кори передається в асоціативні зони кори, де вже за рахунок більш «навчених» нейронів відбувається остаточне формування уяви. Тут є нейрони, навчені впiзнавати всі букви нашого алфавіту, слова, образи і т.д. І коли відповідний нейрон «впізнає» призначену йому інфармацію, то він збуджується, що і є фізіологічним механізмом сприйняття. Асоціативні зони знаходяться в тім’яній, скроневій і  лобних ділянках кори. Якщо в хворого ушкоджені тім’яні асоціативні ділянки, то він перестає впізнавати. Це призводить до розвитку зорової агнозii.

Теорія кольоровiдчуття. Всі дослідники сходяться на тому, що колір ми визначаємо на основі рецепції світлової хвилі за допомогою трьох видів колбочок: один вид найбільше чутлівий до довжини хвилі, що дає відчуття червоного, інший вид – синього (фіолетового), а  збудження третього виду колбочок дає відчуття жовтого (прийняте раніше уявлення про наявність «зеленопiзнаючих» колбочок піддано ревізії). Але що далі? Ще в минулому сторіччі фізіолог Э. Герiнг висунув уявлення про так звані оппонентні кольори (червоний-зелений, синій-жовтий, чорний-білий). Виявилося, що його теорія добре пояснює здатність людини розрізняти кольори, якщо взяти до уваги, що функцію розрізнення кольорів виконує нейрон, рецептивне поле якого організоване в такий спосіб: в центрі знаходяться колбочки, що сприймають, наприклад, червоний колір, а на периферії – колбочки, що нечутливi до нього: коли промінь червоного кольору збуджує колбочки, що знаходяться в центрі рецептивного поля, нейрон збуджується і, в кiнцевому підсумку, в нас виникає відчуття червоного. Якщо світло в основному поглинається колбочками на периферії рецептивного поля, то нейрон цей не збуджується, і в результаті в нас створюється відчуття зеленого (але за умови існування другого варіанту рецептивного поля: в центрі знаходяться колбочки, що сприймають зелений колір, тоді збудження цих нейронів дасть відчуття зеленого, якщо ж кванти сприймаються в основному колбочками периферії, то нейрон не збуджується, і це разом з іншим типом об’єднання рецепторів дає відчуття червоного).

Синій і жовтий колір виникає в рецептивних полях, де в одному випадку центр представлений колбочками, що сприймають жовтий колір, а периферія – синій, і навпаки, рецептивнi поля, де в центрі концентруються колбочки, що сприймають синій колір, а на периферії – жовтий.

Чорний-білий кольори утворюються в результаті такої організації, коли центр сприймає всі кольори (тобто колбочки чутливі до всіх кольорів – це дає відчуття білого кольору), а периферія – нечутлива до світла. Таким чином, будь-який колір може бути представлений сукупністю нейронів, що сприймають основні кольори. В результаті чисельного об’єднання нейронів на більш високому рівні (латеральне колінчате тіло, кора) виникає відчуття всіх відтінків кольору.

При відсутності якогось виду колбочок виникає аномалія кольоросприйняття.

Таким чином, трьохкомпонентна теорія кольоросприйняття (колбочки трьох видів) добре узгоджуеться з опонентною теорією.








Популярні глави цього підручника:



Всі глави цього підручника:

Фізіологія